2.7.细胞周期与分裂及增值调控与癌细胞¶

2.7.2.2. 减数分裂¶ 减数分裂是特殊的有丝分裂形式,依减数分裂阶段不同可分:配子减数分裂/终末减数分裂(gametic/terminal meiosis)、孢子减数分

2.7.细胞周期与分裂及增值调控与癌细胞¶

2.7.2.2. 减数分裂¶

减数分裂是特殊的有丝分裂形式,依减数分裂阶段不同可分:配子减数分裂/终末减数分裂(gametic/terminal meiosis)、孢子减数分裂/居间型减数分裂(sporic/intermediate meiosis)、合子减数分裂/起始减数分裂(zygotic/initial meiosis)。

减数分裂的意义在于:有效获得双亲遗传物质保持后代遗传稳定性、增加变异确保生物多样性增强环境适应能力。

减数分裂前间期(premeiotic interphase):减数分裂前的细胞间期,可划分为G1期、S期、G2期;S期持续时间较长,DNA复制不完全,具L蛋白结合段被阻止以利于染色体配对。

减数分裂含两次细胞分裂,即减数第一次分裂、减数第二次分裂,两者间间期无DNA合成。减数分裂Ⅰ(meiosisⅠ)与体细胞有丝分裂相似,人为分:前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ、胞质分裂Ⅰ;分裂前期Ⅰ的同源染色体配对、基因重组及染色体分离方式等具不同。

前期Ⅰ(prophaseⅠ):持续时间长,进行同源染色体配对、基因重组,合成RNA、蛋白质;依染色体形态变化分:细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期。

细线期(leptotene,leptonema)/凝缩期(condensation stage):染色质凝缩,染色质纤维逐渐螺旋化、折叠,细纤维染色体上具颗粒状结构,称染色粒(chromomere)。

偶线期(zygotene,zygonema)/配对期(pairing stage):主要发生同源染色体配对(pairing),配对后形成的复合结构称二价体(bivalent),又因具4条染色单体而称四分体(tetrad);同源染色体配对的过程称联会(synapsis),联会部位形成特殊复合结构称联会复合体(synaptonemal complex)。S期未合成DNA于此时期合成,抑制DNA合成则可抑制联会复合体形成。

粗线期(pachytene,pachynema):同源染色体配对后,染色体继续凝缩、变粗变短,与核膜保持接触;紧密结合的同源染色体发生等位基因DNA片段交换、重组。重组节(combination nodule):联会复合体部位中间出现的结构,含催化重组相关酶,与染色体交换发生相关。此外还合成减数分裂专有组蛋白,并部分/全部替换体细胞类型组蛋白;rDNA扩增参与形成核仁。

双线期(diplotene,diplonema):重组阶段结束,同源染色体相互分离;四分体结构变清晰,同源染色体间相联系部位称交叉(chiasma)。较多动物此时期同源染色体可发生去凝集、RNA转录活跃,增大细胞体积且持续时间长;形成灯刷染色体等。

终变期(diakinesis):染色体重新凝集形成短棒状结构。交叉向染色体臂端部移动,即端化(terminalization)。

中期Ⅰ(metaphaseⅠ):核膜破裂、纺锤体组装;四分体向赤道方向移动排列于赤道面上;染色体上的动粒分布于同一染色体的一侧。

后期Ⅰ(anaphaseⅠ):同源染色体对分离向两极移动;染色体数目减半,解除配对的同源染色体随机分配、自由组合分配至两极。

末期Ⅰ、胞质分裂Ⅰ、减数分裂间期:经后期Ⅰ后,细胞后续变化具两种选择;①染色体到达两极去凝集,核膜重组装、胞质分裂形成两个间期细胞,此时间期称减数分裂间期(interkinesis);②细胞进入末期后立即准备继续减数分裂Ⅱ。

减数分裂Ⅱ过程与有丝分裂过程类似,经减数分裂Ⅱ后共形成4个子细胞,不同性别细胞命运不同;雄性而言大小相似,形成精子细胞;雌性而言,减数分裂Ⅰ时为不均等分裂(卵母细胞+第一极体),减数分裂Ⅱ时不均等分裂(卵细胞+第二极体)。

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